杨氏鱼揭示肺鱼类食壳性起源与快速演化

先驱杨氏鱼生态复原图（Brian Choo绘）。

先驱杨氏鱼标本三维重建模型。（课题组供图）

最古老的肺鱼干群成员先驱杨氏鱼是早泥盆世西屯脊椎动物群中原始肉鳍鱼类的典型代表之一，然而，杨氏鱼除颌弓外的其他与食性相关的解剖学结构，如颌弓、舌弓、鳃弓及腭部结构等迄今犹未可知，使得肺鱼类食壳性相关特征的起源时间与出现顺序尚未厘清。近年在化石发掘工作中采获的两件杨氏鱼标本幸运地保存了舌弓、鳃弓及腭部结构，相关研究将为解答上述问题带来曙光。

近期，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所朱敏院士团队在《自然—通讯》杂志上发表了有关杨氏鱼食性方面的最新研究成果。该项进展深入研究了两件保存有与食性相关的解剖学结构的标本，明确揭示了杨氏鱼的食壳性，并定量分析了肺鱼类的分化时间和特征演化速率，不仅为揭示肺鱼类与食性相关结构的初始变化提供了关键化石实证，而且为肺鱼类的食壳性起源研究提出了一个全新的假说。

泥盆纪早期（约4.1亿年前）的希望奇异鱼被认为是最原始的肺鱼，它已经具有了典型的肺鱼食壳性特征，例如发达的齿板与短而粗壮的下颌。杨氏鱼的系统发育位置处在孔鳞鱼类（肺鱼形类的另一重要分支）和奇异鱼之间，较奇异鱼更为原始。因此，杨氏鱼是研究肺鱼类食壳性起源的关键。该工作研究的两件杨氏鱼标本幸运地保存了舌弓、鳃弓及腭部结构。

化石材料显示，杨氏鱼腭方骨后部区域的内收肌窝深且宽阔，为内收肌提供了一个很大的空间，且腭方骨后缘近垂直，因此，杨氏鱼应该拥有强大的咬合力；其舌颌骨短而粗壮，与肺鱼类似；内翼骨上牙齿的形态与排列方式已经与奇异鱼和其他原始肺鱼非常相似，但杨氏鱼依然保留着具有大牙的外翼骨和膜质腭骨，只是牙齿非常粗壮且钝圆。综合这些解剖学结构，研究人员还原了杨氏鱼的进食方式：主要使用粗钝的大牙碾碎猎物，而齿板上那些较小的牙齿则起到辅助固定作用。

奇异鱼和更进步的肺鱼具有更强的食壳能力。它们的腭方骨与脑颅融合，外翼骨和膜质腭骨丢失，内翼骨增厚形成强壮的齿板，能够有力地研磨猎物。辐鳍鱼类和孔鳞鱼类等则展现出截然不同的样式：腭方骨眶后部分的内收肌窝短而浅，舌颌骨呈棒状并向前倾斜，上下颌、外翼骨、腭部骨骼的大牙都非常尖锐。这种结构比较适合快速张开口腔，从而产生负压将猎物吸入口腔直接吞入腹中，或者先用大牙刺穿、杀死猎物，然后再将其咽下。

肺鱼类从一出现便显示出高度的特异性，并且多样性非常高，被认为在演化阶段初期经历了快速演化。该项工作采用贝叶斯末端定年法定量地分析了古生代肺鱼类的系统发育关系、分化时间及特征的演化速率，分析结果支持了以上假说。

肺鱼类在志留纪晚期至早泥盆世洛赫考夫期末之间一个约700万年的窗口期起源并经历了快速演化，尤其是与取食相关的特征明显比其他特征具有更高的演化速率。

肺鱼类自起源后迅速辐射演化，成为泥盆纪多样性最高的肉鳍鱼类。相反，肺鱼形类的另一个主要分支——孔鳞鱼类：形态特征相对保守，多样性低，最终在泥盆纪末期灭绝。肺鱼类的成功很可能得益于演化初期在食性上的快速演化，使其开辟出新的生态空间，而先驱杨氏鱼恰好记录了这一关键革新的初始状态。

该研究得到了国家自然科学基金、中国科学院战略性先导科技专项、中国科学院大学地质与地球物理学高精尖学科建设项目的资助。

相关论文信息：https://www.nature.com/articles/s41467-022-30091-3