秋海棠缘何不怕阴暗

秋海棠属植物叶型与叶斑的多样性。        张寿洲供图

在自然界，大部分植物是喜阳的，甚至有些植物光照越充足长势越好，在光照不足时，这类植物会徒长、不开花，严重的还会死亡。但秋海棠属这种植物却特立独行，它喜欢生长在树荫下面，而且形态非常丰富，这引起了科研人员的兴趣。

近日，深圳市仙湖植物园与深圳华大生命科学研究院等合作，绘制了秋海棠属植物高质量参考基因组，揭示了秋海棠属植物多样性演化和耐阴适应性相关机制，为秋海棠属植物后基因组学研究提供了重要的参考。相关论文成果发表于《新植物学家》。

破解“四个”典型代表基因组

秋海棠属是世界上物种多样性最为丰富的类群之一，是全球维管植物物种数量排名前十的大属，种类超过2000种。秋海棠属植物主要分布在赤道附近的热带及亚热带地区。

“秋海棠属植物叶型、叶斑变化多样，花色丰富，兼观叶与观花于一身，观赏价值极高，是现今最具应用价值的园艺观赏花卉之一，在我国南方许多城市广泛种植。”论文共同通讯作者、华大生命科学研究院研究员刘欢在接受《中国科学报》采访时介绍。

实际上，人工培育的秋海棠品种多样，野生种秋海棠种类也非常多。从2008年开始，仙湖植物园就对秋海棠属植物资源进行收集。

“目前，我们已收集保育400余种秋海棠属植物种质资源，成为国内该类群收集种类最多的单位之一。”论文共同通讯作者、仙湖植物园张寿洲研究员告诉《中国科学报》。

收集材料的核心在于保护和利用，寻找其有用的价值。从花卉种质创新的角度来看，亟需一个参考基因组，为将来各种性状的基因挖掘打好基础。

“我们选了四个典型代表，即桑寄生状秋海棠、铁十字秋海棠、黑武士秋海棠、盾叶秋海棠，对它们进行全基因组组装。”刘欢说。

张寿洲介绍，其中，桑寄生状秋海棠是非洲特有的附生种类；铁十字秋海棠采自我国广西石灰岩地貌，叶斑非常显著；黑武士秋海棠分布在马来西亚，叶片近黑色，生活在雨林底层，耐阴能力极强；盾叶秋海棠采自我国海南，是目前已知最耐旱的秋海棠属植物。

喀斯特地貌地区引种的秋海棠。        张寿洲供图

此外，团队还完成了74个全球代表性的种类的浅层基因组测序，覆盖了秋海棠属一半以上的组，种类涵盖亚洲、非洲和美洲等主要分布区域，对研究秋海棠属多样性演化非常关键。

组装结果显示，四个物种基因组大小介于331Mb ~ 799Mb，基因数量介于22059~23444之间，BUSCO评估均达到91%以上，高质量的基因组组装为秋海棠属植物功能基因组学研究以及分子育种培育新优品种提供重要的参考。

两个“事件”引发的改变

保护生物多样性，对维持生态系统的稳定格外重要。“保护生物多样性就是在保护人类自己，前提是要理解生物多样性从何而来，在这个过程中，我们才会形成各种机制去保护。”张寿洲表示。

根据基因组研究，团队获得了一个重要发现，秋海棠属祖先在大约3500万年前经历了一次特有的全基因组加倍事件，该事件对秋海棠属植物多样性演化和耐阴适应性具有重要贡献。

东南亚地区引种的秋海棠。      张寿洲供图

秋海棠属隶属于葫芦目秋海棠科，与之关系较近的葫芦科，如冬瓜、南瓜、黄瓜、丝瓜、葫芦、西瓜等都是著名果蔬。“我们发现，这个全基因组加倍事件并不是葫芦目里普遍存在的，而是秋海棠属所特有的。”论文第一作者、仙湖植物园植物研究中心李凌飞博士告诉《中国科学报》。

“而且，全基因组加倍事件与秋海棠属的多样性以及耐阴特性都具有密切的关系。”张寿洲说。

实际上，从裸子植物到被子植物，很多类群的祖先都在某个关键节点上发生过至少一次全基因组加倍事件，才产生了丰富的物种。

“多样性其实与适应环境密不可分，秋海棠属为典型的阴生植物，多数种类生活在林下、峡谷、瀑布、溶洞等阴湿的地方。”李凌飞介绍，光通过受体基因接收后，阳生植物会出现一些庇荫反应，比如一些作物在光线较弱时会徒长，而阴生植物没有明显的徒长过程，有一套“个性”的调控网络。

团队研究发现，全基因组加倍事件发生后，很多与光合作用及能量代谢相关的基因得以保留和富集，并且发现与红光、蓝光及紫外光接收有关的受体基因（PHOT、CYR1/2、PHY及UVR8）均保留了多个拷贝，且部分已经发生了功能分化，这对秋海棠属植物适应阴生环境、提高光合利用率具有重要意义。

南美地区引种的秋海棠。       张寿洲供图

有趣的是，秋海棠属植物的耐阴程度也各不相同，比如这次选的四个典型代表中，铁十字秋海棠与黑武士秋海棠就特别耐阴，另两个不太耐阴。

“我们在特别耐阴的种类里还发现了很多光捕获基因，这些并非全基因组加倍事件导致，而是发生串联复制事件。当在阴暗环境的刺激下，这类基因会串联复制更多的‘成员’来帮助植物捕获更多的光能，这是植物求生的一种方式。”李凌飞介绍。

此外，研究发现转座子（TE）在秋海棠属植物基因组中占有很大比例，且种间特异性较高。TE在许多胁迫和代谢相关的基因上富集插入，TE的作用也很有可能造成了秋海棠属植物表型多样化的结果。

加快新品种培育，发挥更大价值

由于育种研究起步晚，我国具有自主知识产权的秋海棠品种相对较少。国内市场上流通的秋海棠大多是从欧美国家引进的，而我国目前报道的的野生秋海棠高达230余种。

“因此，利用乡土资源培育出优良秋海棠新品种，可以促进我国花卉产业中自有品种的应用。”张寿洲表示。

基于秋海棠属如此丰富的表型，以及耐阴的特质，“我们希望把秋海棠属做成花卉研究领域的模式物种，供花卉领域各种表型性状关联研究和参考借鉴。”刘欢说。

“取长补短”是植物研究的一大亮点，秋海棠属在低光的环境下依然能满足光合能力，顽强生存，这对其他物种的“升级改造”意义重大。

“下一步，我们会深挖秋海棠属的‘捕光技能’，希望能对农业生产、物种培育提供一些指引方向，比如让农作物具有更高的光合利用率。”刘欢表示。

非洲地区引种的秋海棠。     张寿洲供图    

秋海棠属丰富的物种多样性，极高的观赏价值，是园艺学家研究的热点类群，多数种类呈狭域分布，为地方特有种，许多种类不仅可食用，还具有药用价值，比如广东肇庆的凉茶“紫背天葵”、广西靖西的“一口血秋海棠”等。

“我们将利用已经挖掘的秋海棠特异基因集合，形成成熟的基因转化平台，为下游的资源利用服务。”张寿洲说。

相关论文信息：https://doi.org/10.1111/nph.17949