| 研究发现长穗偃麦草特有的4个LBD基因 |
长穗偃麦草LBD蛋白质三级结构预测
长穗偃麦草LBD基因家族特征结构域
长穗偃麦草LBD保守基序（左）与基因结构（右）
长穗偃麦草LBD基因的共线性分析 图片均由论文作者提供
水稻和小麦是世界上最重要的两种粮食作物，但是由于人类的长期驯化以及现代育种定向选择造成栽培小麦的遗传基础狭窄，致使成为制约小麦育种发展的主要瓶颈。实践证明利用远缘杂交将小麦野生近缘种中的高产、抗病、抗逆等优异基因导入小麦，是拓宽小麦遗传基础的有效途径。李振声院士团队利用长穗偃麦草（Thinopyrum elongatum）与普通小麦杂交，历经30多年培育出小偃4号、小偃5号、小偃6号、小偃54和小偃81等一系列小麦新品种。特别是“小偃6号”不仅成为上世纪八九十年代我国黄淮麦区种植面积最大的品种，而且也成为选育新品种的骨干亲本。
宁夏大学农学院和宁夏优势特色作物分子育种重点实验室的王新华、李清峰、王掌军等借助生物信息学方法，对长穗偃麦草LBD基因家族进行鉴定，并对其基本特征、保守结构域、染色体分布、基因的进化和启动子的顺式作用元件进行了系统的分析。同时，对长穗偃麦草LBD基因家族与普通小麦、圆锥小麦、乌拉尔图小麦、粗山羊草和大麦进行了共线性分析，揭示小麦及其近缘属物种在进化过程中染色体的重复、缺失、易位等事件的发生。其研究结果发表在新出版的《西北农业学报》上。
已有研究表明，长穗偃麦草是禾本科小麦族偃麦草属物种，其染色体包含3种倍性：二倍体（2n=2x=14，EE）、四倍体（2n=4x=28，EEEE）和十倍体（2n=10x=70，EEEEEEStStStSt）具有抗逆（抗寒、抗旱、耐盐）和抗病（枯萎病、锈病、白粉病）特性，是小麦外缘基因的重要来源之一。
虽然长穗偃麦草在小麦遗传育种改良中得到成功应用，但对它的基因定位和克隆等方面的研究还是相对滞后。近年来，随着二倍体长穗偃麦草基因组组装的完成，从全基因组水平上研究长穗偃麦草功能基因学成为可能。
据小麦遗传育种学研究领域的专家介绍，LBD（Lateral organ boundaries domain）基因家族，也称AS2（Asymmetric leaves 2）基因家族，是一类植物中特有的DNA结合转录因子，在植物生长发育过程中发挥着重要作用。LBD基因家族成员均包含LOB蛋白结构域，包括一个由高度保守的C-x(2)-C-x(6)-C-x(3)-C半胱氨酸基序构成结合DNA必须的锌指结构域；一个由1个保守的脯氨酸残基构成地与DNA结合活性密切相关的GAS区域；一个参与蛋白质二聚化过程的由4个保守的亮氨酸残基L-x(6)-L-x(3)-L-x(6)-L组成的类亮氨酸拉链样基序。
“LBD基因家族可分为两个亚家族：含有上述三个完整基序的为第一个亚家族Class Ⅰ，而其余含有残留亮氨酸拉链基序的为第二个亚家族Class Ⅱ。”相关专家进一步补充说。
截至目前，LBD基因家族已在多个物种的全基因组水平上被鉴定，例如拟南芥43个、小麦75个，等等。
另外，已有的研究表明，LBD基因家族在植物生长、发育和代谢等多个方面发挥了重要作用，如已经在拟南芥、水稻、茶树等多个物种中被鉴定和研究，但在长穗偃麦草中的鉴定和研究还未见报道。
王新华、李清峰、王掌军等分析：长穗偃麦草LBD含有32个成员，根据其结构域特征，可分为Class Ⅰ和Class Ⅱ两个亚家族，Class Ⅰ又可分为ⅠA、ⅠB、ⅠC、ⅠD和ⅠE，Class Ⅱ可分为ⅡA和ⅡB；该基因家族的结构域、基因结构相对保守，不同成员之间具有相似的蛋白二级和三级结构。
作者们又对32个基因的上游序列预测，发现基因上游序列中含有光响应、多种激素、逆境响应等顺式作用元件，说明LBD基因的表达受到光、激素、逆境等多种因素的诱导。又经与普通小麦、圆锥小麦、乌拉尔图小麦、粗山羊草、大麦进行共线性分析发现，Tel-2E-LBD2、Tel-3E-LBD4、Tel-4E-LBD1和Tel-4E-LBD6为长穗偃麦草特有的LBD基因，而其它28个LBD基因在进化中具有高度的保守性；在普通小麦、圆锥小麦、乌拉尔图小麦和大麦基因组中均发现第1、3部分同源群染色体上存在染色体间的片段重复；普通小麦、圆锥小麦和乌拉尔图小麦的A基因组中第4、5部分同源群染色体均有易位现象，同时乌拉尔图小麦4A染色体上存在染色体内片段重复；而在普通小麦和圆锥小麦的A基因组上发现第4部分同源群染色体内易位与倒位。
小麦遗传育种领域的专家认为，该研究结果为长穗偃麦草LBD基因家族中单个基因的功能分析奠定了基础，同时也为分析小麦及其近缘属的遗传进化提供了参考。
相关论文信息：https://doi.org/10.7606/j.isson.1004-1389.2022.02.009
长穗偃麦草LBD蛋白质三级结构预测
长穗偃麦草LBD基因家族特征结构域
长穗偃麦草LBD保守基序（左）与基因结构（右）
长穗偃麦草LBD基因的共线性分析 图片均由论文作者提供
水稻和小麦是世界上最重要的两种粮食作物，但是由于人类的长期驯化以及现代育种定向选择造成栽培小麦的遗传基础狭窄，致使成为制约小麦育种发展的主要瓶颈。实践证明利用远缘杂交将小麦野生近缘种中的高产、抗病、抗逆等优异基因导入小麦，是拓宽小麦遗传基础的有效途径。李振声院士团队利用长穗偃麦草（Thinopyrum elongatum）与普通小麦杂交，历经30多年培育出小偃4号、小偃5号、小偃6号、小偃54和小偃81等一系列小麦新品种。特别是“小偃6号”不仅成为上世纪八九十年代我国黄淮麦区种植面积最大的品种，而且也成为选育新品种的骨干亲本。
宁夏大学农学院和宁夏优势特色作物分子育种重点实验室的王新华、李清峰、王掌军等借助生物信息学方法，对长穗偃麦草LBD基因家族进行鉴定，并对其基本特征、保守结构域、染色体分布、基因的进化和启动子的顺式作用元件进行了系统的分析。同时，对长穗偃麦草LBD基因家族与普通小麦、圆锥小麦、乌拉尔图小麦、粗山羊草和大麦进行了共线性分析，揭示小麦及其近缘属物种在进化过程中染色体的重复、缺失、易位等事件的发生。其研究结果发表在新出版的《西北农业学报》上。
已有研究表明，长穗偃麦草是禾本科小麦族偃麦草属物种，其染色体包含3种倍性：二倍体（2n=2x=14，EE）、四倍体（2n=4x=28，EEEE）和十倍体（2n=10x=70，EEEEEEStStStSt）具有抗逆（抗寒、抗旱、耐盐）和抗病（枯萎病、锈病、白粉病）特性，是小麦外缘基因的重要来源之一。
虽然长穗偃麦草在小麦遗传育种改良中得到成功应用，但对它的基因定位和克隆等方面的研究还是相对滞后。近年来，随着二倍体长穗偃麦草基因组组装的完成，从全基因组水平上研究长穗偃麦草功能基因学成为可能。
据小麦遗传育种学研究领域的专家介绍，LBD（Lateral organ boundaries domain）基因家族，也称AS2（Asymmetric leaves 2）基因家族，是一类植物中特有的DNA结合转录因子，在植物生长发育过程中发挥着重要作用。LBD基因家族成员均包含LOB蛋白结构域，包括一个由高度保守的C-x(2)-C-x(6)-C-x(3)-C半胱氨酸基序构成结合DNA必须的锌指结构域；一个由1个保守的脯氨酸残基构成地与DNA结合活性密切相关的GAS区域；一个参与蛋白质二聚化过程的由4个保守的亮氨酸残基L-x(6)-L-x(3)-L-x(6)-L组成的类亮氨酸拉链样基序。
“LBD基因家族可分为两个亚家族：含有上述三个完整基序的为第一个亚家族Class Ⅰ，而其余含有残留亮氨酸拉链基序的为第二个亚家族Class Ⅱ。”相关专家进一步补充说。
截至目前，LBD基因家族已在多个物种的全基因组水平上被鉴定，例如拟南芥43个、小麦75个，等等。
另外，已有的研究表明，LBD基因家族在植物生长、发育和代谢等多个方面发挥了重要作用，如已经在拟南芥、水稻、茶树等多个物种中被鉴定和研究，但在长穗偃麦草中的鉴定和研究还未见报道。
王新华、李清峰、王掌军等分析：长穗偃麦草LBD含有32个成员，根据其结构域特征，可分为Class Ⅰ和Class Ⅱ两个亚家族，Class Ⅰ又可分为ⅠA、ⅠB、ⅠC、ⅠD和ⅠE，Class Ⅱ可分为ⅡA和ⅡB；该基因家族的结构域、基因结构相对保守，不同成员之间具有相似的蛋白二级和三级结构。
作者们又对32个基因的上游序列预测，发现基因上游序列中含有光响应、多种激素、逆境响应等顺式作用元件，说明LBD基因的表达受到光、激素、逆境等多种因素的诱导。又经与普通小麦、圆锥小麦、乌拉尔图小麦、粗山羊草、大麦进行共线性分析发现，Tel-2E-LBD2、Tel-3E-LBD4、Tel-4E-LBD1和Tel-4E-LBD6为长穗偃麦草特有的LBD基因，而其它28个LBD基因在进化中具有高度的保守性；在普通小麦、圆锥小麦、乌拉尔图小麦和大麦基因组中均发现第1、3部分同源群染色体上存在染色体间的片段重复；普通小麦、圆锥小麦和乌拉尔图小麦的A基因组中第4、5部分同源群染色体均有易位现象，同时乌拉尔图小麦4A染色体上存在染色体内片段重复；而在普通小麦和圆锥小麦的A基因组上发现第4部分同源群染色体内易位与倒位。
小麦遗传育种领域的专家认为，该研究结果为长穗偃麦草LBD基因家族中单个基因的功能分析奠定了基础，同时也为分析小麦及其近缘属的遗传进化提供了参考。
相关论文信息：https://doi.org/10.7606/j.isson.1004-1389.2022.02.009
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