| 揭开玉米“自私”基因的面纱 |
| 有助遏制花粉漂移，为制种和鲜食玉米生产提供无隔离全新方案 |
白色玉米为单向杂交不亲和新品种，未见与邻近黄色玉米“串粉”现象。受访者供图
玉米是很多粗粮爱好者的心头好。细心的“吃货”会发现，市面上的“纯种”玉米单价更高。
和小麦、水稻的自花授粉不同，作为三大主粮之一的玉米，虽然“雌雄同株”，但却是典型的异花授粉作物，这使得大田里的玉米往往因为“串粉”而难以保持其“纯种”特性。为了生产卖相和口感更好的纯种玉米，不得不采取时间或空间等隔离措施，给生产带来了困难，增加了成本。
神奇的是，自然界中也有一些“自私”的玉米类型，其花粉可以外传，但却不接受外来的花粉。这一天然存在的生物学隔离屏障，为纯种玉米生产和制种提供了全新的无隔离解决方案。
科学家早在100多年前就发现了玉米间的这种“单向杂交不亲和性” (UCI)。但由于其遗传机制的复杂性，加之不同玉米类型之间基因组结构的差异，控制这一现象的基因克隆、机理研究进展极为缓慢，举步维艰，堪称“世纪难题”。
中国科学院遗传与发育生物学研究所陈化榜研究团队经过十多年不懈努力，在玉米单向杂交不亲和领域再次取得突破，揭开了玉米UCI的神秘面纱，系统阐述了其分子机理，并培育出我国首个单向杂交不亲和的鲜食玉米新组合，相关成果4月15日发表于《自然—通讯》。
“优秀”、“重要”，这是三位审稿人不约而同给出的评价。
破解世纪之谜
1902年，德国植物学家科伦斯在研究甜玉米突变基因su的后代时，发现了一种非孟德尔遗传现象——单亲遗传的极端形式。当该基因材料跟其它材料杂交后，它的后代会出现本文开头所描述的仅扩大自身基因，而排斥外来花粉的“自私”现象。
“物种亲不亲和，决定和平衡着地球上植物种群的多样性和稳定性。”陈化榜说，不亲和性是玉米、水稻、高粱等各类物种保持自身特性的一个重要机制。但在自然变异和人类驯化过程中，一些物种或其亚种之间的不亲和基因会逐渐丢失，相互交流遗传物质，使得植物拥有种群的多样性和人们所需要的性状。
由于UCI影响了花粉配子的传递方向，人们最早将控制这一现象的基因称之为配子体基因（Ga）。科伦斯发现的第一个UCI位点被命名为Ga1，是单向杂交不亲和性最彻底的位点之一。
长期以来，人们都认为UCI是由雄配子——花粉的行为主导，而忽略了雌配子的角色。直到1965年，研究人员才逐渐意识到雌配子也参与其中。
尽管如此，关于UCI的遗传规律却一直并未揭开。
通过对大规模群体的遗传分析，2018年陈化榜团队揭示了Ga1位点后雌雄决定因子共同作用的模式。“实际上有一对决定因子，雌配子体形成一个‘盾’阻止外来的雄配子花粉，但它自己的花粉又产生一个‘矛’可以穿透自己的‘盾’。”他比喻说，现在他们发现另一个基因位点Ga2也通过这种机制控制UCI的现象。
“其实，Ga1和Ga2都是个‘老基因’，它们的雌雄决定因子都编码果胶甲酯酶（PME），在果酱、沙司、果粒等水果制品加入它能够提高硬度、改善黏度和口感，并影响细胞壁的组成和结构。”陈化榜表示，但此前从未报道过它与作物的不亲和性有关。
新研究发现了老基因的新功能，表明PME可调控花粉管细胞壁中果胶的甲酯化水平，不亲和花粉管顶端的甲酯化果胶含量较亲和性的玉米更高。
由于UCI材料普遍来自爆裂玉米和祖先大刍草，与普通玉米基因组序列存在较大差异，其杂合子同源染色体配对程度较差，染色体之间重组较少，极大增加了UCI位点的精细定位和图位克隆的难度。自玉米的UCI现象发现一个世纪多来，一直无法克隆出UCI位点的关键基因。
为应对这一难题，团队构建了UCI材料的细菌人工染色体数据文库(BAC)，并借助全基因组关联分析和基因组转录数据的从头拼接，率先图位克隆了相关雌、雄决定因子，并通过基因互补和过表达转基因等手段验证了其功能。
“玉米配子体不亲和性的决定因子一直是近100年来关注的热点，我认为这是一项针对UCI这个重要主题的优秀成果。我很熟悉这些作者的其他研究，我对他们过去研究的质量和水平印象深刻，这篇文章也不例外。”一位审稿人如是评论说。
鲜食玉米新组合
如果将这一理论机制映射到育种实践中，无疑有助于解决玉米生产中的“串粉”问题。
基于对UCI位点的遗传解析和精细定位，陈化榜团队同步开发了功能分子标记，采用回交转育加分子标记辅助选择的方法，将UCI位点导入我国种植面积最大的糯玉米品种JKN2000的亲本中，培育了首个“UCI鲜食玉米”新组合。
“其异交率低于千分之一，可实现JKN2000的无隔离制种及无隔离生产。”陈化榜介绍，相关技术已经有效解决了我国一家种业公司向国外出口该品种时，由于“串粉”造成纯度降低进而影响价格的实际问题。
传统邻近种植的玉米会发生“串粉”现象，导致玉米籽粒（左图）不纯，而含有UCI位点的玉米新材料（右图）不受外来花粉“传粉”污染。受访者供图
同时，他表示玉米UCI系统由多个位点独立控制，如Ga1、Ga2和Tcb1位点，这些系统不会接受外来的花粉，同样相互之间也不亲和。为降低单一UCI位点被个别材料“穿透”授粉的风险，他们将这些互不亲和的UCI位点聚合在一起，创造了自然界中不存在的种质资源。
“在自然界当中，这样的种质资源需要相当长时间才可能聚合于一体，甚至永远不可能完成。”陈化榜说。
那么，他们是如何通过人工干预，让这种彼此不亲和的基因聚合在一起的呢？陈化榜介绍，玉米的雌配子体位于花丝基部，而由花粉产生的花粉管则生长在花丝中，只有当花粉管成功进入花丝并输送雄配子体与花丝基部的雌配子体卵细胞结合时才能受精结实，而玉米不亲合的原因是由于花丝阻挡了花粉管走向雌配子体。
针对这一特性，他们创造了“切割花丝”授粉法，直接将花粉授到花丝基部，打破了不同UCI位点之间的生殖壁垒，培育了首个“多聚UCI”的新种质，为后续培育相关新组合奠定了材料基础。
据介绍，研究的另一创新点是发明了“同质群体”的定位方法。基于对UCI遗传规律的解析，团队创制了针对UCI雄性决定因子独有的定位策略，无需鉴定植株表型，直接测定基因型即可完成对雄性决定因子的定位，提高了UCI位点的定位效率。而按照常规方法，则需要对定位群体一对一授粉观察果穗结实表型，限制了定位群体的扩大，定位效率低。
“无隔离”制种新方案
玉米是世界范围内杂种优势利用最有成效的作物。上世纪30年代起杂交种的利用和推广，使世界玉米产量有了质的飞跃。
我国玉米种植区域分布范围广，各产区自然条件差异显著，产区内小气候复杂多变，使得我国玉米杂交种类型丰富多样。
“不同品种制种田之间的隔离，是我国玉米制种中面临的一大难题，长期困扰我国种业工作者。”陈化榜研究员举例，就我国“制种圣地”甘肃张掖，每年百万亩左右的土地面积要承担约上百个品种的制种任务。“隔离区”的协调和布局已成为当地制种面临的最严峻挑战之一。
UCI的应用和相关位点之间的科学布局将使 “无隔离制种”成为可能。
同时，随着人们生活水平的提高及医疗、工业生产对特用玉米的需求日趋增加，特用玉米的纯度是衡量其经济价值的一个重要标准。“UCI的应用也将成为解决特用玉米免受普通玉米串粉的一种有效手段。”陈化榜研究员介绍。
“这是一份优秀的研究，对玉米的单向杂交不亲和系统提供了有价值的知识。它们很重要，对爆米花行业以及有机/非转基因市场具有重要价值。”另一位审稿人说。
在北方种植的白色鲜食玉米为单向杂交不亲和新品种，未见与邻近黄色玉米“串粉”。受访者供图
科学研究从来不是一蹴而就，正是由于十几年如一日的坚持和积累，陈化榜团队才在玉米UCI领域取得了数个“从零到一”、从简单到深入的创新研究成果，刷新了一个世纪以来人们对UCI的认知。
“现在，我们可以充满信心地说，玉米单向杂交不亲和的研究，中国学者已经走在世界前列。”陈化榜希望进一步将理论研究和实践应用相结合，推动产业发展和制种技术升级。
相关论文信息：
https://doi.org/10.1038/s41467-022-29729-z.
https://doi.org/10.1038/s41467-018-06139-8
白色玉米为单向杂交不亲和新品种，未见与邻近黄色玉米“串粉”现象。受访者供图
玉米是很多粗粮爱好者的心头好。细心的“吃货”会发现，市面上的“纯种”玉米单价更高。
和小麦、水稻的自花授粉不同，作为三大主粮之一的玉米，虽然“雌雄同株”，但却是典型的异花授粉作物，这使得大田里的玉米往往因为“串粉”而难以保持其“纯种”特性。为了生产卖相和口感更好的纯种玉米，不得不采取时间或空间等隔离措施，给生产带来了困难，增加了成本。
神奇的是，自然界中也有一些“自私”的玉米类型，其花粉可以外传，但却不接受外来的花粉。这一天然存在的生物学隔离屏障，为纯种玉米生产和制种提供了全新的无隔离解决方案。
科学家早在100多年前就发现了玉米间的这种“单向杂交不亲和性” (UCI)。但由于其遗传机制的复杂性，加之不同玉米类型之间基因组结构的差异，控制这一现象的基因克隆、机理研究进展极为缓慢，举步维艰，堪称“世纪难题”。
中国科学院遗传与发育生物学研究所陈化榜研究团队经过十多年不懈努力，在玉米单向杂交不亲和领域再次取得突破，揭开了玉米UCI的神秘面纱，系统阐述了其分子机理，并培育出我国首个单向杂交不亲和的鲜食玉米新组合，相关成果4月15日发表于《自然—通讯》。
“优秀”、“重要”，这是三位审稿人不约而同给出的评价。
破解世纪之谜
1902年，德国植物学家科伦斯在研究甜玉米突变基因su的后代时，发现了一种非孟德尔遗传现象——单亲遗传的极端形式。当该基因材料跟其它材料杂交后，它的后代会出现本文开头所描述的仅扩大自身基因，而排斥外来花粉的“自私”现象。
“物种亲不亲和，决定和平衡着地球上植物种群的多样性和稳定性。”陈化榜说，不亲和性是玉米、水稻、高粱等各类物种保持自身特性的一个重要机制。但在自然变异和人类驯化过程中，一些物种或其亚种之间的不亲和基因会逐渐丢失，相互交流遗传物质，使得植物拥有种群的多样性和人们所需要的性状。
由于UCI影响了花粉配子的传递方向，人们最早将控制这一现象的基因称之为配子体基因（Ga）。科伦斯发现的第一个UCI位点被命名为Ga1，是单向杂交不亲和性最彻底的位点之一。
长期以来，人们都认为UCI是由雄配子——花粉的行为主导，而忽略了雌配子的角色。直到1965年，研究人员才逐渐意识到雌配子也参与其中。
尽管如此，关于UCI的遗传规律却一直并未揭开。
通过对大规模群体的遗传分析，2018年陈化榜团队揭示了Ga1位点后雌雄决定因子共同作用的模式。“实际上有一对决定因子，雌配子体形成一个‘盾’阻止外来的雄配子花粉，但它自己的花粉又产生一个‘矛’可以穿透自己的‘盾’。”他比喻说，现在他们发现另一个基因位点Ga2也通过这种机制控制UCI的现象。
“其实，Ga1和Ga2都是个‘老基因’，它们的雌雄决定因子都编码果胶甲酯酶（PME），在果酱、沙司、果粒等水果制品加入它能够提高硬度、改善黏度和口感，并影响细胞壁的组成和结构。”陈化榜表示，但此前从未报道过它与作物的不亲和性有关。
新研究发现了老基因的新功能，表明PME可调控花粉管细胞壁中果胶的甲酯化水平，不亲和花粉管顶端的甲酯化果胶含量较亲和性的玉米更高。
由于UCI材料普遍来自爆裂玉米和祖先大刍草，与普通玉米基因组序列存在较大差异，其杂合子同源染色体配对程度较差，染色体之间重组较少，极大增加了UCI位点的精细定位和图位克隆的难度。自玉米的UCI现象发现一个世纪多来，一直无法克隆出UCI位点的关键基因。
为应对这一难题，团队构建了UCI材料的细菌人工染色体数据文库(BAC)，并借助全基因组关联分析和基因组转录数据的从头拼接，率先图位克隆了相关雌、雄决定因子，并通过基因互补和过表达转基因等手段验证了其功能。
“玉米配子体不亲和性的决定因子一直是近100年来关注的热点，我认为这是一项针对UCI这个重要主题的优秀成果。我很熟悉这些作者的其他研究，我对他们过去研究的质量和水平印象深刻，这篇文章也不例外。”一位审稿人如是评论说。
鲜食玉米新组合
如果将这一理论机制映射到育种实践中，无疑有助于解决玉米生产中的“串粉”问题。
基于对UCI位点的遗传解析和精细定位，陈化榜团队同步开发了功能分子标记，采用回交转育加分子标记辅助选择的方法，将UCI位点导入我国种植面积最大的糯玉米品种JKN2000的亲本中，培育了首个“UCI鲜食玉米”新组合。
“其异交率低于千分之一，可实现JKN2000的无隔离制种及无隔离生产。”陈化榜介绍，相关技术已经有效解决了我国一家种业公司向国外出口该品种时，由于“串粉”造成纯度降低进而影响价格的实际问题。
传统邻近种植的玉米会发生“串粉”现象，导致玉米籽粒（左图）不纯，而含有UCI位点的玉米新材料（右图）不受外来花粉“传粉”污染。受访者供图
同时，他表示玉米UCI系统由多个位点独立控制，如Ga1、Ga2和Tcb1位点，这些系统不会接受外来的花粉，同样相互之间也不亲和。为降低单一UCI位点被个别材料“穿透”授粉的风险，他们将这些互不亲和的UCI位点聚合在一起，创造了自然界中不存在的种质资源。
“在自然界当中，这样的种质资源需要相当长时间才可能聚合于一体，甚至永远不可能完成。”陈化榜说。
那么，他们是如何通过人工干预，让这种彼此不亲和的基因聚合在一起的呢？陈化榜介绍，玉米的雌配子体位于花丝基部，而由花粉产生的花粉管则生长在花丝中，只有当花粉管成功进入花丝并输送雄配子体与花丝基部的雌配子体卵细胞结合时才能受精结实，而玉米不亲合的原因是由于花丝阻挡了花粉管走向雌配子体。
针对这一特性，他们创造了“切割花丝”授粉法，直接将花粉授到花丝基部，打破了不同UCI位点之间的生殖壁垒，培育了首个“多聚UCI”的新种质，为后续培育相关新组合奠定了材料基础。
据介绍，研究的另一创新点是发明了“同质群体”的定位方法。基于对UCI遗传规律的解析，团队创制了针对UCI雄性决定因子独有的定位策略，无需鉴定植株表型，直接测定基因型即可完成对雄性决定因子的定位，提高了UCI位点的定位效率。而按照常规方法，则需要对定位群体一对一授粉观察果穗结实表型，限制了定位群体的扩大，定位效率低。
“无隔离”制种新方案
玉米是世界范围内杂种优势利用最有成效的作物。上世纪30年代起杂交种的利用和推广，使世界玉米产量有了质的飞跃。
我国玉米种植区域分布范围广，各产区自然条件差异显著，产区内小气候复杂多变，使得我国玉米杂交种类型丰富多样。
“不同品种制种田之间的隔离，是我国玉米制种中面临的一大难题，长期困扰我国种业工作者。”陈化榜研究员举例，就我国“制种圣地”甘肃张掖，每年百万亩左右的土地面积要承担约上百个品种的制种任务。“隔离区”的协调和布局已成为当地制种面临的最严峻挑战之一。
UCI的应用和相关位点之间的科学布局将使 “无隔离制种”成为可能。
同时，随着人们生活水平的提高及医疗、工业生产对特用玉米的需求日趋增加，特用玉米的纯度是衡量其经济价值的一个重要标准。“UCI的应用也将成为解决特用玉米免受普通玉米串粉的一种有效手段。”陈化榜研究员介绍。
“这是一份优秀的研究，对玉米的单向杂交不亲和系统提供了有价值的知识。它们很重要，对爆米花行业以及有机/非转基因市场具有重要价值。”另一位审稿人说。
在北方种植的白色鲜食玉米为单向杂交不亲和新品种，未见与邻近黄色玉米“串粉”。受访者供图
科学研究从来不是一蹴而就，正是由于十几年如一日的坚持和积累，陈化榜团队才在玉米UCI领域取得了数个“从零到一”、从简单到深入的创新研究成果，刷新了一个世纪以来人们对UCI的认知。
“现在，我们可以充满信心地说，玉米单向杂交不亲和的研究，中国学者已经走在世界前列。”陈化榜希望进一步将理论研究和实践应用相结合，推动产业发展和制种技术升级。
相关论文信息：
https://doi.org/10.1038/s41467-022-29729-z.
https://doi.org/10.1038/s41467-018-06139-8
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